Концепция трёх структурно-функциональных блоков мозга А.Р. Лурии

Закономерности работы мозга как единого целого были сформулированы А.Р. Лурией в концепции трёх структурно-функциональных блоков.

Первый структурно-фукнциональный блок, называемый «энергетическим», выполняет функцию регуляции тонуса и бодрствования. В его состав входит ретикулярная формация ствола мозга, диэнцефальные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы лобной и височной коры.

Для того, чтобы возникло ощущение, недостаточно, чтобы сенсорные импульсы, вызванные звуковыми, световыми или тактильными стимулами, достигли таламических ядер или коры головного мозга.

Все сенсорные волокна, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали в продолговатый, средний и промежуточный мозг к так называемой ретикулярной формации. Её волокна лежат в центре ствола мозга, имеют вид сети и окружены снаружи слоем сенсорных путей. Данная сеть впервые была описана венгерским анатомом Йожефом Ленхошеком в 1855 г.

Её нейроны значительно различаются по размерам и составляют от 10 до 100 мкм, осуществляя как быстрое, так и медленное проведение импульсов.

Ретикулярная формация отвечает одинаково на все сенсорные импульсы независимо от того, от каких рецепторов они приходят, и её функция состоит в пробуждении коры, а не в передаче конкретной информации. Поэтому, для того, чтобы возникло ощущение, импульсы должны пройти по двум путям

Ещё И.П. Павлов заметил, что неожиданные изменения в окружающей обстановке приводят к изменениям в поведении животного в виде ориентировочного рефлекса.

Например, в ответ на звуковые стимулы собака вздрагивает, настораживается и поворачивает голову в сторону звука. В 1935 году бельгиец Ф. Бремер начал производить эксперименты по перерезке путей между спинным и продолговатым мозгом у кошек и собак.

Он обнаружил, что рефлекторная деятельность у животных не нарушалась, а ЭЭГ свидетельствовала о бодрствовании коры больших полушарий. Бремер сделал вывод о наличии центра пробуждения, расположенного в продолговатом и среднем мозге.

Об этом открытии вспомнили затем лишь в 1949 году после опытов физиологов Г. Мэгуна и Д. Моруцци, которые стимулировали ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга.

Таким способом они пытались вызвать реакцию пробуждения у спящих животных и обнаружили, что её можно добиться изолированной стимуляцией ретикулярной системы даже при перерезанных сенсорных путях.

В то же время, в обратной ситуации — после повреждения ретикулярной формации высокочастотным электрическим током при сохранности всех сенсорных путей — никакая стимуляция не выводит животное из глубокого сна.

Существует также несколько механизмов обратной связи, которые тормозят активность ретикулярной формации:

• кортикальное торможение. Благодаря ему, импульсы, регулирующие тонус коры, сами контролируются корковыми центрами.
• таламическое торможение. Таламус также содержит нервную сеть, которая за особенности её строения также была названа таламической ретикулярной формацией. Её клетки являются антагонистами ретикулярной формации ствола мозга.
• медуллярное торможение. Антагонистами ретикулярной активности являются также тормозные нейроны в продолговатом мозге (medulla oblongata), описанные Д. Моруцци. Они играют важную роль в механизме сна.

Таким образом, уровень тонуса коры зависит от баланса между активирующими и тормозными механизмами.

Второй структурно-функциональный блок. Его А.Р. Лурия назвал блоком приёма, переработки и хранения информации. Он включает в себя задние отделы коры головного мозга, являющиеся центральными частями зрительного, слухового и кожно-кинестетического анализаторов.

Их нейронной организации присуща чёткая избирательность, проявляющаяся в реагировании лишь на определённый тип раздражителей. На каждом из уровней анализаторной системы происходит последовательное усложнение переработки информации.

Все сенсорные системы человека имеют общие принципы организации.

Основными среди них являются: многослойность, многоканальность, наличие «сенсорных воронок», дифференциация систем по вертикали и по горизонтали.

Многослойность. В каждой анализаторной системе присутствует несколько слоёв нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний — с нейронами моторных областей коры мозга.

Такая организация позволяет каждому слою специализироваться на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, а также избирательно регулировать свойства нейронных слоёв путём нисходящих влияний от других отделов мозга.

Многоканальность. В каждом нейронном слое имеется множество нервных клеток, связанных нервными волокнами с клетками следующего слоя. Наличие параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе точность и надёжность анализа стимулов.

Наличие «сенсорных воронок». Разное количество элементов в соседних нейронных слоях формирует так называемые сенсорные воронки.

Например, в сетчатке глаза содержится около 130 млн рецепторов, а в слое выходных «ганглиозных» клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше. Данный пример описывает суживающуюся воронку, физиологический смысл которой связан с уменьшением избыточности информации.

На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейронов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. Физиологический смысл расширяющейся воронки связан с обеспечением параллельного анализа разных признаков сигнала.

Дифференциация систем по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоёв. Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определяется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоёв.

Так, в зрительном анализаторе работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от периферии сетчатки